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蒋世禄的生物课堂内外

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【引用】减数分裂时中心体是如何复制的  

2011-11-13 20:38:07|  分类: 教学参考资料 |  标签: |举报 |字号 订阅

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      文献来源: 江西科学2011年第29卷

 

中心体复制和遗传的研究

陈保锋,梁素华*(川北医学院基础医学院生物学教研室,四川南充637007)

摘要:中心体是动物细胞主要的微管组织中心,中心体异常会导致染色体分离紊乱,造成不育甚至引起癌症。近年来,随着人们对中心体的不断研究,发现了中心体一些新的性质。综述了中心体复制与染色体分离的关系、中心粒的装配以及中心体的遗传。通过介绍国内外关于中心体一些最新的研究状况,为了解中心体在细胞分裂和生物发育中的意义提供一些参考。

关键词:中心体;中心粒;复制;遗传

中图分类号:R73文献标识码:A

0前言

中心体是动物细胞主要的微管组织中心,在细胞中起着重要作用,其中一个主要功能就是构建有丝分裂纺锤体,这一功能对染色体的精确分离是必需的,当中心体功能障碍时,可能引起染色体的分裂异常,并导致恶性肿瘤的发生[1]

E.van贝内登1876年在蛔虫卵分裂时首次看到中心体,T H.博韦里1895年首次在观察蛔虫卵分裂时,在中心体中分辨出中心粒并加以命名[2]。一个世纪以来,中心体这一微小的细胞器仍有许多不解之谜。虽然科学家对成熟中心体的结构进行了广泛研究,但对它们是怎样组装的却知之甚少。尽管很多中心体蛋白已经被识别出来,但它们的功能却很模糊。近年来,关于中心体的复制和中心粒的装配以及中心体的遗传不断有新的研究发现。本文介绍了中心体的结构、功能,对于中心体的复制和装配过程以及中心体在子代细胞中的不对称遗传进行综述,通过介绍国外对中心体的一些研究进展,为更广泛深入的了解中心体提供一些有价值的信息。

1中心体的结构

典型的动物细胞中心体含有一对相互垂直的中心粒,其周围包裹一层富含蛋白质的高电子密度物质-中心粒周围物质PCM(PCM,Pericentrio-lar Material)[3]。中心粒的直径为0.16~0.23μm,长度变动于0.1~0.56μm之间[4]。中心粒的外周没有膜结构,而是包埋在电子致密的颗粒之中。

在电子显微镜下,中心粒是一对互相垂直的、由微管构成的圆筒状结构。中心粒与基粒的结构相似,微管排列都是9+0型式。从横切面看,它是由9组微管所组成,每组又包括a、b、c 3根并列的微管,称为三联体。整个中心粒的横切面类似风车。所有三联体的结构都相同,但只有最内层的a微管是完整的,b与c 2根微管部分嵌合,因而有一段管壁为共有。微管由微管蛋白组成,包括α/β/γ/δ/ε微管蛋白、中心体蛋白centrin和tektin丝状体以及与它们相连的结构蛋白。中心体蛋白可分为3类:第1类是中心体长驻蛋白,如α/β/γ/δ/ε微管蛋白、中心体蛋白centrin、中心粒周围蛋白(pericentrin)等;第2类是中心体乘客蛋白,只在细胞分裂期才定位中心体,如POPA、NuMa等;第3类中心体调节蛋白,如CDK2、Cy-clinB1、CyclinA等[4]。

高等植物细胞没有中心粒,在有丝分裂时同样能形成纺锤体;动物细胞的纺锤体微管正极是汇集在中心体区域,但并未见与中心粒本身接触,而是终止于中心粒周围细胞质中一些称为中心粒随体的致密颗粒上面[4]。类似的结果说明,这类随体或中心粒周围某些细胞质成分能够发动微管的组装,在有丝分裂时建立两极纺锤体,确保染色体的精确分离。而中心粒的作用可能在于募集成核因子和结构蛋白,组织中心体。

2中心体的复制

新生中心粒的装配由4个阶段组成:(1)中心粒分离(Disengagement);(2)中心管(Centraltubes)的形成;(3)中心管延长;(4)微管组装[5]。

中心粒的组装是从中心管的形成开始的,中心管不断延长,微管单体开始组装到中心管上,形成一个中心粒。中心体分裂,子代中心体分离。通过RNA干涉,提出了中心体复制的一个路径,在该路径中SPD-2、ZYG-1和SAS蛋白是依次发挥作用的[5]。

中心体的复制为半保留复制。中心粒分离是中心体复制开始的征兆,中心粒的分离出现在有丝分裂晚期或者G1早期。中心粒的分离并不需要依赖Cdk2或者cyclin E的活性,但是需要后期促成熟复合物(anaphase-promoting complex)和分离酶的参与,分离酶是姐妹染色单体在有丝分裂中分离时所涉及的一种蛋白酶。而细胞分裂间期,新生中心粒的生长需要Cdk2或者cyclin E,以及已经分离的亲本中心粒。这表明,细胞周期中中心粒的复制是被中心粒的结合状态所阻止的。每个细胞周期中中心粒只复制一次是由于细胞分裂后期,S期生成的新生中心粒与亲本中心粒的暂时分离控制的。这个分离过程和姊妹染色质分离一样,需要分离酶的参与,这样就阻止了未成熟的中心粒在后期结束前分离,防止多极纺锤体的形成[6]。

3中心体的不对称遗传

干细胞的分化以及卵母细胞的发生过程,中心体在子代细胞的遗传都是不对称的,这可能与中心粒的半保留复制以及中心粒本身的一些性质有关。

3.1干细胞中心体的不对称遗传

成熟的干细胞通过不对称分裂,产生2种细胞,一种为干细胞,另一种为分化的细胞。哪个分裂产物将成为干细胞是由纺锤体的方向决定的,而纺锤体的方向又是亲本中心粒和子代中心粒的不同造成的。Yamashita等对于果蝇精子干细胞的研究发现,子代中心粒比亲本中心粒周围的微管少,更容易移动,在细胞分裂时,亲本中心粒总是锚定在细胞膜下方,子代中心粒移到对面的一极,中心粒的不对称遗传使果蝇精子干细胞分化为2种细胞[7,8]。

3.2卵子发生时中心体的不对称遗传

在卵子发生时,中心体的遗传也具有不对称性。Tamura等的研究表明,抑制海星极体的排出并且人工激活卵细胞,有一半中心粒在减数分裂完成后仍然存在,并且有复制能力,在有丝分裂时作为有丝分裂极;而另一半则在减数分裂完成后丢失[9,10],这说明中心粒的复制性能和稳定性是不对称遗传的。卵子继承的中心体在减数分裂完成后就丢失了。

卵子受精后母源中心体的选择性丢失主要有以下3个方面的假设:(1)中心体本身的内部机制;(2)卵母细胞的细胞质条件;(3)精子中心体的影响[11]。

Zhang等用显微操作的方法将海星极体里的中心体转移到受精卵里面,或者用细胞松弛素B,抑制受精卵极体的排出,在这2种情况下,极体里的中心体都能复制,并且形成细胞的分裂极,表明它们并不受精子中心体的抑制,母源中心体的选择性丢失是由于中心体本身的内部机制[11]。

3.3中心体遗传模型

基于以上实验结果,Uetake等提出了中心体不对称遗传的模型:在细胞周期开始时的G1期,细胞含有一对中心粒,其中一个是亲本中心粒,一个是子代中心粒,在G1/S期转变时,子代中心粒变成一个亲本中心粒,这2个亲本中心粒都能产生前中心粒,在G2期晚期前中心粒延长变成一个长度完整的中心粒。但是在S期和G2期,这2个亲本中心粒的性质是不同的:老的亲本中心粒仍然是一个成熟的中心粒,有PCM、随体(satel-lites)和附属物(appendage),并有凝集微管的能力,而且能把自己附着在质膜上。而年轻的亲本中心粒是一个不成熟的中心粒,它在M期才变为成熟的亲本中心粒[10,11]。

在减数分裂I前中期,纺锤体从与细胞表面平行变为垂直,那个位于细胞表面下方的中心体(含有一个成熟的亲本中心粒和一个子代中心粒)被抛入第1极体。在减数分裂I晚期,内部那个中心体中不成熟的亲本中心粒已变得成熟,而子代中心粒仍然是子代中心粒,所以在次级卵母细胞中的中心体含有一个成熟的亲本中心粒和一个子代中心粒。2个中心粒分离(它们都没有复制),分别形成2个中心体,当减数分裂II的纺锤体形成时,含有成熟中心粒的中心体又位于细胞表面的下方,被抛入第2极体,而成熟的卵母细胞则继承了没有复制能力的子代中心粒,在减数分裂完成后丢失[10,11]。

4受精时精子和卵子中心体的差异调控

在两性生殖的雌雄原核的融合时,合子发育的中心粒都是由精子单独提供的(除一些例外,如小鼠),这样不但保证了合子正常的细胞分裂,还阻止了成熟卵子的自发发育。如果说在减数分裂时母源中心体的复制能力被破坏,而父源中心体在受精后被激活,那么就有一个疑问:受精卵中父源和母源中心体是否受到不同的调控?

Wu等对蛤蛎的胚胎的研究发现,授精前,精子不含γ-微管蛋白,然而在受精之后,受精卵含有3个中心体,这3个中心体都含有γ-微管蛋白。在第1次减数分裂中期,精子的星体和γ-微管蛋白都不见了,而此时卵子的微管和γ-微管蛋白都很明显,并且与雌原核相连。第2次减数分裂中期,精子星体和γ-微管蛋白又出现了,并且与雄原核相连。一种可能的解释就是,父源中心体在卵子细胞质中的位置可能影响到父源中心体凝集微管和形成星体的能力。Wu等用人工激活10min、20 min、40 min的卵子裂解产物(不含中心体),体外检测精子中心体的活性,发现精子凝集微管能力的得失与卵子中心体无关,也与精子中

心体在受精卵中的位置无关[12]。

这些结果表明,蛤蛎的胚胎可以识别父性中心体和母性中心体,并且有差别的调控它们凝集微管的能力和复制能力,推测父性中心体或者母性中心体带有父母遗传的分子标记。

5结语和展望

中心体是动物细胞主要的微管组织中心,中心体的复制对于纺锤体的复制以及细胞分裂的正确进行至关重要。在每个细胞周期中,中心体进行的是半保留复制,而在卵母细胞的减数分裂过程中,中心粒在子代细胞中的遗传具有不对称性,这就是说亲本中心粒和子代中心粒存在一定差异。

有证据表明,中心粒中存在RNA,但是这些RNA的功能并不清楚,关于中心体的半保留复制和不对称遗传有待更深入的研究。

参考文献:

[1]Sluder G,Nordberg J.The good,the bad and the ugly:the practical consequences of centrosome amplification

[J].Curr Opin Cell Biol,2004,16:49-54.

[2]刘瑞祥,常惠丽.遗传学的发展及其未来[J].生物学通报,1994,29(2):43-44.

[3]Riparbelli M G,Tagu D,Bonhomme J,et al.Aster self-organization at meiosis:a conserved mechanism in in-

sect parthenogenesis[J].Dev.Biol.,2005,278:220-230.

[4]官兵,胡盛平.中心体异常与恶性肿瘤发生相关性研究的回顾与展望[J].中华实用医药杂志,2004,24.

[5]Pelletier L,Toole E,Schwager A,et al.Centriole asse-mbly in Caenorhabditis elegans[J].Nature,2006,

444:619-623.

[6]Tsou MF,Stearns T.Mechanism limiting centrosomeduplication to once per cell cycle[J].Nature,2006,

442:947-951.

[7]Yamashita Y M,Mahowald A P,Perlin J R.Asym-metric Inheritance of Mother Versus Daughter Centro-

some in Stem Cell Division[J].Science,2007,315:518-521.

[8]Spradling A C,Zheng Y X.The mother of all stemcells[J].Science,2007,315:469-470.

[9]Tamura M,Nemoto S.Reproductive maternal centro-somes are cast off into polar bodiesduring maturation

division in starfish oocytes[J].Exp.Cell Res,2001,269:130-139.

[10]Uetake Y,Kato K H,Washitani-Nemoto S,et al.Non-equivalence of maternal centrosomes/centrioles in

starfish oocytes:selective casting-off of reproductivecentrioles into polar bodies[J].Dev.Biol,2002,

247:149-164.

[11]Zhang Q Y,Tamura M,Uetake Y,et al.Regulation ofthe paternal inheritance of centrosomes in starfish zy-

gotes[J].Dev.Biol,2004,266:190-200.

[12]Wu X,Palazzo R E.Differential regulation of mater-nal vs.paternal centrosomes[J].PNAS,1999,96:

1397-1402.

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