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【转载】核被膜与核孔复合体  

2013-05-17 00:14:08|  分类: 教学参考资料 |  标签: |举报 |字号 订阅

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本文转载自陈@双螺旋《核被膜与核孔复合体》

核被膜与核孔复合体
       人教版高中生物教材(试验修订本.必修)关于细胞核的核膜是这样介绍的:核膜包围在细胞核外面,由内外两层膜构成,把细胞质与核内物质分开。在核膜上与许多小孔,叫核孔。核孔是细胞核和细胞质之间进行物质交换的孔道。大分子物质可以自由通过核孔而进入细胞之内,如细胞内的信使RNA。既然大分子物质可以自由通过核孔而进入细胞之内,那么小分子能不能自由出入呢?核膜对细胞质与核内物质之间的物质交换还有没有选择性呢?这里我们就简单介绍一下核被膜、核孔与物质交换的关系。
        核被膜位于间期细胞核的最外层,它的出现为真核生物的基因表达提供了时空隔离的屏障。由于它的特殊位置决定了它具有两方面的功能:一方面核被膜将细胞分为核与质两大结构与功能区域,DNA复制、RNA转录与加工在核内进行,蛋白质翻译则局限在细胞质中。这样就便于对基因表达进行精确的控制,避免了彼此互相干扰,保证了细胞的生命活动的高度有序性;同时核被膜还能保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。另一方面,核被膜并不是完全封闭的,核质之间有频繁的物质交换与信息交流,物质运输的方式分为通过核孔和不通过核孔两种方式。
       核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成,厚度均为7.5nm, 膜间有20—40nm的透明空隙称核周间隙。核被膜可以向其他生物膜一样利用其选择透性对一些小分子和离子进行选择性的输入或输出。用微电极插入昆虫唾液腺细胞的细胞核和细胞质,可测出核膜内外有大约12mv的电位差,这说明核膜对离子出入细胞核也是有一定控制调节作用的。
       内外膜常在某些部位互相融合成环状开口,称核孔。在核孔上镶嵌着一种复杂的结构,叫核孔复合体,核质之间的物质交换主要是通过核孔复合体进行的。1949—1950年间,H.G.Callan与S.G.Tomlin在用透射电子显微镜观察两栖类卵母细胞的核被膜发现了核孔,随后人逐渐认识到核孔并不是一个简单的孔洞,而是一个相对独立的复杂结构。1959年M.LWatson将这种结构命名为核孔复合体。迄今为止已知所有真核细胞在细胞分裂间期普遍存在核孔复合体。
        核孔复合体镶嵌在内外核膜融合形成的核孔上,直径为120~150nm, 其中一部分结构嵌入核被膜内。从结构上看,核孔复合体从核外(胞质面)向核内(核质面)依次由三个环状亚单位构成“三明治”式的结构;其成分主要由蛋白质构成,其总相对分子量约125000×103,共有约1000多个蛋白质分子;从功能上看,核孔复合体可以看作一种特殊的跨膜运输蛋白复合体,并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。双功能表现在它有两种运输方式:被动扩散和主动运输。双向性表现在既介导蛋白质的入核转运,又介导RNA、核糖核蛋白颗粒(RNP)的出核转运。
        1、通过核孔复合体的被动扩散:核孔复合体作为被动扩散的亲水通道,其有效直径为9~10nm,有的可达12.5nm,即离子、小分子、以及直径在10nm以下的物质原则上都可以自由通过。通过核孔复合体的扩散速度与分子大小成反比,相对分子质量小于5.0×103 的小分子可以自由扩散,17×103的蛋白质在2min内可达到核质间的平衡,44×103的蛋白质需30min达到平衡,而大于60×103的球蛋白则几乎不能进入核内,依据这些资料分析,核孔复合体是一个圆形的亲水性运输通道,估计其功能直径约为9nm、长约15nm。对于球形蛋白质这种有效直径相当于允许相对分子质量40×103~60×103以下的蛋白质分子自由通过核孔。但并非所符合条件的蛋白质分子都是自由出入的,有些蛋白质相对分子量虽小,但带有特殊的氨基酸信号序列,因此是通过主动运输运进核内的;或者本身没有信号序列,但可以与其他具信号序列的物质结合,一起可通过主动运输进入核内。所以,核孔复合体的被动扩散并不意味着所有直径小于10nm的小分子在核膜两侧的分布都是均匀的。
        2、主动运输:生物大分子的核质分配如亲核蛋白的核输入、RNA分子及RNP颗粒的核输出主要是通过核孔复合体的主动运输完成的。其运输具有选择性及双向性。其选择性表现在以下方面:(1)对运输颗粒大小的限制,其功能直径比被动扩散大,约10-20nm,甚至可达26nm。比如象核糖体亚单位这样大的颗粒也可以通过核孔复合体到细胞质中。(2)通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程,需消耗ATP的能量。(3)具双向性。即可把DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等运进核内,又可把mRNA、装配好的核糖体亚单位等从核内运到细胞质。
       所以,由于核孔复合体的存在,核膜并不像想象的是全透性的,而是有选择透过性的。
参考文献:
翟中和    王喜忠      丁明孝     《细胞生物学》        高等教育出版社   2000第一版
胡玉佳     《现代生物学》         高等教育出版社         施普林格出版社1999第一版
陈阅增     《普通生物学》        高等教育出版社       1997第一版

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