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【转载】摩尔根白眼果蝇杂交实验的难点突破(中学生物教学退稿)  

2016-06-01 23:25:09|  分类: 教学参考资料 |  标签: |举报 |字号 订阅

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摩尔根白眼果蝇杂交实验的难点突破     
云南省大理新世纪中学(671000  刘永生

云南省祥云县第一中学(672100  张洪芬

关键词:摩尔根 基因 染色体 性别决定 果蝇

1.摩尔根白眼果蝇杂交实验的常规教学设计思路及其问题

人教版基因在染色体上这一节在教学设计上相对困难,尤其是摩尔根白眼果蝇的杂交实验更是设计的难点。最难的就在于摩尔根为什么直接提出假设:控制白眼性状的基因位于X染色体上,Y染色体上没有对应的基因。

实际教学中笔者见到过两种处理方式,一种就是直接给出这个假设进行教学,这固然是可以的,但是随之带来的问题是,摩尔根后来的所有实验都可以用Y染色体上有隐性基因来解释。而这明显和假设中的Y染色体上没有对应基因不一致。

另一种处理方法是直接提出很多种假设,比如基因在X染色体上而不在Y染色体上,基因同时存在于XY染色体上等等。这种枚举的方式看似合理,但是做出这种假设的前提已经默认基因在染色体上了,接下来所做的从逻辑上讲仅是循环论证。而且如果需要枚举,你需要排除各种可能性,比如基因在细胞质、基因在细胞膜或者属于核质互作等等,而细胞质遗传以及核质互作等都是后来的研究成果,摩尔根那个时代根本不清楚,也无从谈起排除这些可能性。

2.摩尔根白眼果蝇杂交实验的假设中为什么忽视了Y染色体

那么摩尔根是如何说服其他科学家相信控制果蝇白眼性状的基因是位于X染色体上呢?在那篇划时代的论文中,摩尔根这样说到“…half of the spermatozoa carry a sex factor Xthe other half lack iti.e.the male is heterozygous for sex[1]。这里摩尔根明确指出了雄性果蝇产生两种精子,一种含有一个X,一种不含有X,也就是说雄性果蝇可以视作是杂合的。这里不禁有人要问:果蝇的性别决定中,摩尔根为什么选择性忽视了雄性中的Y染色体呢?实际情况是这样的,果蝇的性别决定不是人那样取决于有无Y染色体,而是取决于X染色体的数量,有一条X染色体的将表现为雄性,有两条X染色体的将表现为雌性,例如XOXY在在果蝇中都表现为雄性,XXXXY都表现为雌性。摩尔根等人在白眼果蝇杂交实验之前就意识到了这一点[2]。这种情况下,摩尔根包括我们很自然地就会在果蝇的性别决定中选择忽视Y染色体。

摩尔根用白眼果蝇进行一系列杂交实验后,发现白眼性状的遗传与性别相关联,而果蝇的性别又取决于X染色体,这种情况下合理的假设只能是白眼基因与X染色体相关联。从而提出:白眼基因位于X染色体上。

3.假说的合理性是突破摩尔根的白眼果蝇杂交实验的关键

笔者认为,教学中要让学生认识到Y染色体在人和果蝇性别决定中的作用不同,否则学生会用将已经掌握的人类性别决定的知识套用到果蝇上面,这种前概念会影响到对摩尔根假设的理解。教师补充了果蝇性别决定的知识后,再根据白眼果蝇的杂交实验抛出摩尔根的假说就很自然了。如果此时还非要说白眼基因在Y染色体上,那就明显不顾Y染色体在果蝇性别决定中并无明显作用的事实了。笔者认为教材编写中也可以这么处理,以更利于教师的教学和学生的学习。

合理假设的提出是一种重要的能力,是科学探究中具有关键意义的一步。而提出合理的假说需要依据详细的观察结果,还需要依靠已知的相关事实。在摩尔根提出白眼基因位于X染色体上这个假说的过程中,对果蝇性别决定的了解也是摩尔根做出假设的一个重要相关事实。笔者认为基因在染色体上这一节在教学设计中依托科学史,按照科学探究的基本过程,引导学生提出合理的假设,可以有效地突破难点,深刻领会摩尔根的白眼果蝇杂交实验。

 

参考文献

[1] T.H. Morgan.Sex-limited inheritance in Drosophila[J].Science,1910,32: 120-122.

[2] G. E. Allen.Thomas Hunt Morgan and the Problem of Sex Determination, 1903-1910[J].Proceedings of the American Philosophical Society,1966,110(1):48-57.

 

后记:

根据1915年及之后摩尔根及其弟子的文章,可以发现,摩尔根在对性别决定的认识基本借鉴自StevensStevens的文章在果蝇有无Y染色体之间摇摆不定,如果以最后发表的文章来看,斯蒂文斯的观点是没有在雄果蝇中发现Y染色体(这应该是技术条件等客观因素的限制)。因此摩尔根1911年发表的Sex-limited inheritance in Drosophila1913年布里奇斯第一次在科学上发表基因在染色体上的直接证据——染色体不分离实验时,都是将果蝇的性别决定处理成了XO类型。只是后来布里奇斯发现Y染色体在果蝇的性别决定中不起作用。

由于Y染色体对果蝇性别决定不起作用,摩尔根做出假设所依据的Stevens的有关果蝇性别决定的知识虽然有瑕疵,但最终却也引领摩尔根走向了正确的结果。

作为教学处理,我上面那个方法还是可以的。

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